水稻镉代谢与控制研究进展.
2018-06-22 10:42:42 作者：朱智伟等 来源：中国农业科学 浏览次数：0 网友评论 0 条
水稻镉代谢与控制研究进展
朱智伟, 陈铭学, 牟仁祥, 曹赵云, 张卫星, 林晓燕
中国水稻研究所,杭州 311400
联系方式：朱智伟,E-mail：zwzhu@hz.cn
收稿日期:2014-05-27
基金:国家科技支撑计划项目（2009BADB7B06）、国家自然科学基金（31100405）
摘要
水稻具有吸附镉的特性,使得镉成为稻米产品的主要污染物,影响粮食供给安全和食品安全。本文从水稻吸收积累镉的3个环节,即根系对镉的活化和吸收、木质部的装载和运输、经节间韧皮部富集到水稻籽粒中,综合评述了镉在水稻生长过程中的代谢规律,运转蛋白和关键基因的控制机制,环境和投入品对水稻吸收镉的影响,以及水稻镉控制的研究进展。并结合中国实际情况,从农业可持续生产、控制稻米安全角度,辨证地探讨水稻镉控制的研究方向。
关键词: 水稻; 镉积累; 镉控制; 食品安全
Advances in Research of Cadmium Metabolism and Control in Rice Plants
ZHU Zhi-wei, CHEN Ming-xue, MOU Ren-xiang, CAO Zhao-yun, ZHANG Wei-xing, LIN Xiao-yan
China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400
Abstract
Cadmium (Cd) is one of the major pollutants in rice grains, for rice plants can absorb Cd easily. Thus, it becomes the potential important pollutant for the food supply and food safety in China. In this review, the authors attempt to show three important steps in the bio-accumulation of Cd in rice plants, including the activation and absorption of Cd by rice roots, the loading and transportation of Cd by rice xylem, and the enrichment of Cd in rice grains by the phloem from rice internodes. The metabolic process of Cd at different rice growing stages, the control mechanism of Cd through transport protein and key genes, and the influence of environmental conditions and inputs to Cd accumulation in rice plants were discussed. The future research of Cd control mechanism in rice was also highlighted from the viewpoint of the sustainable agricultural development and the management of rice safety.
Keyword: rice (Oryza sativaL.); cadmium accumulation; cadmium control; food safety
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镉（Cd）是人体非必需元素,对人和动植物均有毒害的重金属元素之一[ 1],欧盟将镉列为高危害有毒物质和可致癌物质并予以管控。中国是世界最大的初级镉金属产区,占全球总产量的30%左右。近年来,工业“三废”的排放、污水灌溉以及含镉农药、化肥的不合理使用,土壤酸化促进有效镉的转化等,导致部分农产品镉含量超标。水稻为主要受害作物之一,不仅生长发育受影响,产量品质下降,而且有的谷粒中积累的镉超出国家限量标准数倍,人长期食用这种“镉稻”会面临慢性中毒的风险[ 2]。20世纪50年代至70年代,日本富山市神通川流域发生的“骨痛病”,主要是长期食用在高镉土壤中所生产出的稻谷所致[ 3]。
水稻具有富集重金属镉的习性,是吸收镉能力最强的大宗谷类作物[ 4],使得稻米Cd污染比较严重,成为以稻米为主食人群的主要镉暴露源,因此,控制稻米籽粒镉积累是提高稻米质量安全水平的关键,也稻米质量安全研究的重要方向。本文简要回顾国内外水稻镉代谢和消长研究进展,重点评述水稻对镉的吸收转运机制,以及环境因素的影响,结合中国水稻生产的实际情况,探讨水稻镉吸收控制问题,以期为稻田生态控制及稻米镉积累控制研究提供参考。
1 水稻对镉吸收、转运的生理机制
土壤中的重金属镉首先被根系吸收,再经木质部装载向地上部转运,并在各组织中沉积。籽粒的大部分镉来自于此,还有少部分则经剑叶的“再活化”后由韧皮部运至颖果[ 5]。水稻籽粒富集镉的基本过程是：（1）根系对镉的活化和吸收;（2）木质部的装载和运输;（3）经节间韧皮部富集到水稻籽粒中。相对于根系对镉的活化和吸收过程,木质部的装载和运输作用被认为是水稻根系、茎鞘和籽粒镉积累量的决定因素,而韧皮部的输入则对糙米中镉含量起到支配作用[ 6, 7, 8]。水稻对镉吸收、转运和积累的特殊生理模式,决定了水稻各部位中镉含量的基本分布规律是根系>茎叶>籽粒,其中根系中的镉含量是茎叶中的100倍,糙米中的1 000倍[ 9, 10]。
1.1 根系对镉的活化和吸收过程
水稻根系吸收土壤中的镉,通过两条途径进入根系维管柱中：第一条为质外体途径,主要是通过细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体空间进行,属于被动吸收,不需要消耗能量。镉离子利用细胞内外浓度差通过扩散进入细胞后,经质外空间转移至维管柱内,其动力来源为介质与植物体内的浓度差异;另外一条是共质体途径,即通过细胞内原生质流动和细胞之间相连（胞间连丝）的细胞质通道进行,属于主动吸收,需要消耗代谢能量。镉离子主要利用载体蛋白并借助代谢能量转运到根系细胞内,之后利用胞间连丝转移至根系维管柱。由于共质体镉吸收途径是主动耗能过程,与根系所处温度密切相关。Uraguchi等[ 6]研究表明,在2℃和25℃两种温度下,水稻根系吸收镉的共质体途径,随镉浓度的增大呈“饱和吸收”的趋势。质外体途径则与处理浓度间呈明显线性正相关关系。
Zn2+和Fe2+能够影响Cd2+的吸收、转运[ 11]。由于它们与镉具有相同的核外电子构型,化学性质极为相似,锌、铁与镉在根系吸收方面表现为拮抗作用,在根系细胞质膜上的转运存在竞争关系。但也有研究指出,Zn2+和Cd2+可能存在协同吸收机制,即Cd2+是伴随Zn2+通过锌铁转运蛋白（ZIP）转运吸收[ 12, 13, 14],这与土壤中离子的形态及含量有关。Shao等[ 15]指出,络合态亚铁肥（乙二胺四乙酸二钠亚铁）可显著降低水稻根系、地上部以及稻米中的镉含量,但离子态铁肥（FeSO4）显著增加水稻根系、地上部以及稻米中的镉含量。
1.2 木质部装载及运输过程
对于阳离子在水稻木质部的装载过程还在探索之中,它是根细胞吸收离子后相对独立的一个过程。阳离子在木质部装载的能量可能来自木质部薄壁细胞膜上的H-ATPase（H运转ATP酶类）产生的负性跨膜电势,装载可能通过阳离子-质子反向运输体、阳离子-ATPase和离子通道进行。木质部细胞壁的阳离子交换需要较高能量,严重阻碍了重金属离子向上运输,但重金属离子形成非离子态的螯合物后就容易向上运输[ 16]。
Cd2+从根系转移到地上部分可分为从木质部薄壁细胞转移到导管和在导管中的运输两个阶段。前者主要由液泡膜上的转运蛋白将Cd2+装载到木质部导管中,促进向木质部装载。后者受蒸腾作用和根压的影响[ 17]。
根系吸收镉离子后,木质部装载及运输能力对水稻茎秆和籽粒中重金属的积累起决定作用[ 6]。水稻籽粒中镉高积累品种（如Anjana Dhan,Badari Dhan,Cho-Ko-Koku和Habataki）在木质部汁液中的镉含量以及镉在导管中的运输速率比低积累品种（如日本晴）高,木质部中的镉含量与籽粒中镉含量呈极显著的正相关[ 18]。
1.3 韧皮部向籽粒的转移过程
Tanaka等[ 19]的研究发现,90%的镉通过韧皮部进入水稻籽粒中,说明韧皮部运输对水稻籽粒镉积累具有重要作用。根据同位素（107Cd和109Cd）示踪结果,从根系吸收的镉,优先在稻穗中累积,其次是叶片,表明茎节是定向调控镉运输到水稻籽粒的重要组织[ 17, 20, 21]。
从根系吸收的镉,经木质部运输装载及运输后,一部分累积到稻穗,另一部分在抽穗前运至水稻叶片。在叶片解毒机制作用下,水稻叶片中的镉,重新活化后转运到穗颈韧皮部,在成熟阶段累积到水稻籽粒[ 22]。
在对韧皮部汁液中镉运输形态的研究中,Kato等[ 23]指出,镉主要结合分子量约为13 kD的未知蛋白和一些巯基化合物。利用凝胶渗透色谱等离子体-质谱联用技术和液相色谱-质谱技术对水稻韧皮部镉的结构进行了探讨,发现镉胁迫处理3 h后,粳稻和籼稻韧皮部汁液中均可检测到谷胱甘肽（glutathione,GSH）和植物螯合肽（phytochelatins,PCs）,其中PCs以PC2为主。
2 水稻对镉吸收、转运的分子机制
2.1 根系对镉的活化和吸收分子机制
水稻根部内皮层和外皮层之间的凯氏带,阻止土壤中的Zn2+、Fe2+和Cd2+渗透进入细胞内层,通常需要转运蛋白才能将外源的重金属离子运输到木质部[ 8]。跨膜转运Zn2+和Fe2+的锌铁转运蛋白ZIP——OsIRT1和OslRT2,对Cd2+的亲和性也较高,在缺铁处理下,这两种蛋白能增强水稻对Cd2+的吸收和转运[ 24],在提高对低铁耐受性的同时,对高浓度Cd2+更敏感[ 25],这暗示OslRT1和OsIRT2也可转运Cd2+。但有关OsIRT1转运水稻根系吸收Cd2+,还没有在水稻遗传方面得到验证。
近年来,Ishimaru等[ 26]发现了一个抗性巨噬细胞蛋白基因（natural resistance-associated macrophage protein）— OsNRAMP5,其编码蛋白极性定位在细胞的外侧质膜上,在根的表皮、外皮层、皮层外层以及木质部周边组织表达。 OsNRAMP5调控Mn2+、Fe2+和Cd2+等穿过凯氏带进入木质部维管柱[ 8]。Ishikawa等[ 27]通过碳离子束辐射获得了3个该基因的突变体, OsNRAMP5编码的缺陷性转运蛋白会大幅度降低根部对Cd2+的吸收,从而降低茎秆和籽粒中的镉含量。但 OsNRAMP5对水稻植株的生长发育有重要作用,缺失 OsNRAMP5将导致水稻生长和籽粒产量显著降低[ 28]。
2.2 木质部的装载和运输分子机制
Miyadate等[ 29]克隆了一个编码P1B-ATPase的转运蛋白基因 OsHMA3,主要在根部表达,并将其定位于液泡膜上。通过对不同基因型水稻镉积累能力的QTL定位和分子分析,发现日本晴的 OsHMA3可以将根细胞的镉隔离在液泡中,从而减少镉向木质部的转移,降低Cd2+在谷粒中的积累,但对其它金属离子如Zn2+不起作用。在籼稻品种Cho-ko-koku[ 30]、Anjana Dhan[ 31]、Jarjan[ 18]和Habataki[ 6]中发现 OsHMA3的突变体,其在液泡中隔离镉的功能缺失,使Cd2+不能运进液泡,而是经木质部运输至地上部形成Cd2+富集。该结果表明液泡的隔离作用对减弱Cd2+的毒害有积极作用。
2.3 韧皮部向水稻籽粒富集的分子机制
研究表明,水稻籽粒中镉的积累量与水稻品种基因型有关[ 1, 2, 32],其基因差异被证实来源于韧皮部。目前,在水稻上已鉴定出一个韧皮部镉转运蛋白[ 33, 34],编码为镉外排蛋白,命名为OsLCT1,为小麦低亲和性阳离子转运蛋白（low affinity cationtransporter,LCT）的同系物,定位于质膜上,具有阳离子外排活性并参与Cd2+的地上部运输。OsLCT1在大维管束细胞周围及分散的维管束中表达,RNAi株系中,木质部介导的Cd2+运输不受影响,但韧皮部介导的Cd2+运输却大幅减少,OsLCT1缺失株系Cd2+在谷粒中的含量只有对照组的1/2,其他金属元素含量及植株生长不受影响。
3 环境和投入品对水稻镉吸收、转运的影响
3.1 土壤环境对水稻镉积累的影响
土壤-植物系统是生态系统物质交换与能量循环的枢纽,也是水稻对重金属镉吸收的主要源头。水稻根系镉吸收速率随土壤镉浓度的增加而增加,根系向地上部的转运效率在一定浓度范围内随镉浓度的增加反而下降[ 1]。研究表明,水稻中镉的积累量与土壤中总镉水平关系不确定,而和土壤中有效态镉含量、土壤质地、土壤pH和Eh值、根际微生物及其它元素间消长等关系更为密切[ 35, 36]。
土壤类型和有机质含量对水稻重金属吸收、积累有重要影响,甚至大于品种基因型的作用[ 37]。一般而言,土壤质地越黏重,其对重金属的持留量越大,而土壤中腐殖质含量越高,土壤吸附重金属的能力越强,如水稻土环境下籽粒对镉的富集量是潮土下的1.4倍[ 38]。水稻籽粒镉含量以中壤最高,重壤其次,砂壤最低;而秸秆中镉含量以砂壤其次,重壤最低[ 39]。
土壤的pH和Eh是影响水稻镉吸收的重要环境因子。在较低pH和氧化性（高Eh值）土壤中,H+与被胶体、黏土和有机质颗粒等表面吸附的交换态Cd2+发生离子交换,致使环境介质中Cd2+浓度上升、活性增强,进入作物的镉增多。而在碱性和还原性（低Eh值）条件下,Cd2+与SO42-、S2-及碳酸盐发生共沉淀,降低了土壤镉的生物有效性。因此,水稻秸秆及糙米中镉含量与土壤pH呈负相关,而与Eh值存在良好的正相关关系,即土壤的pH越低、Eh值越高,秸秆及糙米中镉含量越高。然而,当土壤Eh>200 mV,同时pH在5—7时,由于土壤中Fe2+、Mn2+、Zn2+和Cu2+等元素具有较高的活性,这些元素离子争夺根系与Cd2+的结合位点,致使水稻秸秆中镉含量反而呈下降趋势[ 36, 40]。
根际微生物对水稻镉吸收的影响方式主要有：改变土壤溶液的pH,直接改变镉的生物有效性,产生各种有机物质,以及微生物本身细胞壁或黏液层等对镉的吸附、固定作用等。由于根际微生物的种类和数量很大,包括细菌、真菌、藻类、放线菌等,有些细菌的活动直接影响植物有机酸等分泌物的分泌以及植物根系物质的吸收等过程,不仅改变根际pH,还改变镉的生物有效性。有些真菌可分泌糖蛋白、脂多糖、多聚糖等胞外聚合物,并以此络合或沉淀环境中的重金属离子,从而抑制植物对重金属的吸收。此外,某些微生物具有区域化作用,能将进入细胞的重金属离子限制在代谢不活跃的区域（如液泡）内,或使其与体内的热稳定蛋白结合,达到转变为低毒形态的目的[ 41]。
土壤中的共存元素,如碱金属、碱土金属及一些重金属元素与水稻镉吸收、转运存在消长关系。Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+、Mn2+等均能抑制植物对Cd2+的吸收和积累,反之,随着土壤镉浓度的增加,水稻根系对K+、Zn2+、Mn2+等元素的积累量也随之减少[ 42]。硒也可显著抑制水稻对镉的吸收[ 43]。土壤中的镉与其共存元素之所以存在消长关系,在于它们与根系蛋白载体的竞争结合密切相关,如Ca2+、K+等与Cd2+竞争转运蛋白上的结合位点[ 44],从而降低水稻根系中的镉含量。
3.2 灌溉水、大气等对水稻的镉污染
随着环境污染的日益加重,来自工业的“三废”排放及养殖业污染物和汽车尾气排放等都会加剧水稻对镉的吸收、转运。据统计,空气中镉的平均浓度为0.001 µg·m-3,大城市为0.03 µg·m-3,而空气中镉的平均沉积量为0.06—44.9 g·hm-2,其中重污染区如冶金厂附近可高达135.6 g·hm-2。另有数据显示,每年大气沉降和灌溉水向稻田输入的镉可达1.48和0.026 g·hm- 2[ 45],这些污染物大部分通过灌溉、大气沉降等输入稻田,还有一部分通过粉尘直接被叶片吸收,参与体内转运过程。
3.3 投入品对水稻镉积累的影响
化肥、有机肥、有机物料及化学农药等投入品对保障作物生长及产量起到不可替代的积极作用,且适量的磷、钾（K2SO4、KNO3等形式）化学肥料及猪粪等有机肥可抑制水稻对镉的吸收和转运[ 46]。有些投入品,如氮肥、垃圾腐殖质、污泥等却会促进稻米对镉的吸收[ 47]。土壤追肥试验表明,向Cd污染的稻田中施用两种钾肥（K2SO4、KNO3）后,可降低水稻体内的镉积累量,K2SO4态钾肥尤为明显[ 48]。相反地,向稻田中改施大量氮肥后,最高可使稻米中镉含量增加1.6倍以上[ 49]。农田投入品对水稻镉吸收的抑制作用,本质在于其提高了土壤pH,减低了镉的生物有效性所致,而氮肥及KCl形态的钾肥等进入土壤后,会引起土壤pH下降或有效态镉浓度增加,反而促进水稻对镉的吸收。
值得注意的是,很多投入物本身含有一定量的重金属镉,如每年通过施磷肥向稻田输入的镉为0.1283 g·hm-2,钾肥约为0.0024 g·hm-2、氮肥为0.0008 g·hm- 2[ 45]。
4 减少稻米中镉积累的控制措施
4.1 土壤修复
物理化学修复和生物修复是降低土壤镉污染水平常用和有效的治理方法。其中,化学修复措施主要采用改良剂、螯合剂及化学淋溶等技术,通过提高土壤pH、增加镉迁移性或降低镉生物活性等作用,达到抑制水稻吸收镉的目的。目前,磷灰石、农用石灰、坡缕石、水稻秸秆及硅肥、硫肥、多种有机酸、多羧基氨基酸螯合剂等被认为具有良好的土壤修复能力[ 50]。
生物修复通过种植超富集植物、挑选耐性微生物定植在植物根际或引入富集镉的动物（如蚯蚓）等,利用生物萃取、根系过滤和生物吸附等作用,将土壤重金属转移至生物体或改变重金属生物有效性等,从而达到土壤修复的目的。已发现多种镉超富集植物,如十字花科遏蓝菜属的遏蓝菜和叶芽阿拉伯芥达,均具有较好的镉超富集属性。周丽英等[ 51]分离到3株假单胞菌属（ Pseudomonassp.）细菌均具有镉富集潜力,其镉富集系数分别达到90.4、49.6 和285.8。
生物修复技术被众多学者认为是最有应用前景的土壤重金属修复方法,但从目前研究进展看,微生物修复和动物修复还局限于实验室阶段。而植物修复中,虽然国内外发现的重金属超富集植物有700余种,但能用于土壤镉修复的超富集植物数量却非常有限,且大面积推广后对富集植物的进一步处理是制约其发展的主要技术瓶颈。
4.2 农艺措施
农艺措施也是改善和调节水稻镉吸收的重要手段,其主要方法有：（1）施肥调配。总体策略是减少使用量,尽量选用碱性化肥如钾、磷肥,或适量有机肥与化肥配合施,不仅可保持微量营养元素的平衡,也能有效降低重金属污染风险。（2）适当淹管理。由于淹水状态可降低土壤的Eh值和镉的生物有效性,因此全生育期旱改水或淹水栽培,可显著降低水稻茎叶、糙米中的镉含量[ 52]。（3）改变耕作方式。采用间作或轮作等方式,也是减少稻米镉积累的简单有效的农艺措施。
4.3 基因工程
由于不同水稻品种对镉吸收和积累存在明显的品种间差异,因此,低镉积累品种的筛选是解决稻米镉污染最直接的方法。如张锡洲等[ 53]从145 份水稻亲本材料中获得13份恢复系镉低积累种质资源和2份保持系镉低积累种质资源,其中恢复系镉含量和镉积累量最大值分别是最小值的1.97倍和2.03倍,保持系分别为1.43倍和1.40倍。从种植方式上,可以选择根系超积累,同时转移至地上部比例相对较低的耐镉品种,以此在污染土壤上减少籽粒中的累积量。
此外,土壤生物修复中普遍受生物量低、地域适应性差等因素制约。通过基因工程,可培育出镉生物量大、生长迅速、地域适应性强的镉超富集品种,另一方面,可建立镉的超积累植物基因库,资源共享,加快土壤生物修复研究的步伐。
5 展望
日本是稻米镉污染发生最早的国家,经过30年的努力,其稻米中镉含量得到了控制。中国是镉矿主产区,个别地区稻米镉含量超出生产控制线—标准限量值应引起重视。解决稻米镉问题应当稳妥、科学、可持续地进行,不能以破坏稻田生态平衡或引起二次污染为代价,给粮食供给安全和农业生产带来新的问题。稻米镉的基础理论研究要围绕控制镉积累的途径开展：
（1）从代谢途径探索化学调控措施。进一步探索质外体途径和共质体途径的诱导机理,以及茎节调控镉定向运输机制,通过关键生育期的化学诱导,减少质外体途径,控制镉的运输方向。
（2）从基因角度寻找籽粒低积累品种。目前发现 OsNRAMP5缺陷,或 OsHMA3缺失,会减少镉在籽粒中的富集。通过进一步的分子生物学研究,采取杂交或转基因技术,选育稻米籽粒镉低积累品种。
（3）生态修复技术。农田镉污染修复技术很多,但能够实际应用的极少,主要是对农田生态缺乏了解,田间试验效果与盆栽相差甚远,以及后续处理难以完成。对稻田生态开展基础性研究,尤其是在镉含量较高且偏酸的土壤中,种出镉不超标的稻米,值得开展系统研究,从生态、综合、调理的角度控制镉积累,更具有现实意义。
（4）控制肥料使用,调整配方。目前研究表明,肥料对稻米镉积累有增强效应,也有控制效应。石灰可降低pH使其控制效果最为明显,磷、钾有抑制作用,碱金属或碱土金属有竞争作用。因地制宜地采用适当肥料配方,既可稳定产量又可保证安全,对中低镉污染地区是一种最安全、便捷、有效的水稻镉控制措施之一。
The authors have declared that no competing interests exist.
参考文献
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