我国杂交稻育种研究的亮点及难点
2017-08-14 17:53:00 作者：陆作楣 来源：中国水稻科学 浏览次数：0 网友评论 0 条
我国杂交稻育种研究的亮点及难点
如果把1970年发现野败不育株作为我国杂交稻育种的开始，至今已整整过去了40年。现今杂交稻已经成为我国水稻生产的中流砥柱，而且正在向国外推广，为我国和世界的粮食安全作出了贡献。杂交稻育种和种子生产技术是我国自主创新的理论和实践成果，长期处于世界领先地位，成为我国农业科技领域的典范。进入21世纪以来，杂交稻育种纳入了超级稻计划，分子育种也呈现出蓬勃发展的势头，但是我国杂交稻种植面积在20世纪90年代初达到顶点以后，长期保持在0.16亿hm2（2.5亿亩）左右，不到全国水稻总面积的60％。杂交中籼稻和晚籼稻一直是杂交稻的主力，杂交早籼稻比例一直较小，而杂交粳稻仅占全国粳稻面积的3％。杂交稻高产育种不断推出新的组合，但在适应性方面均难以与以前的汕优63或Ⅱ优838相比。两系杂交稻在株型改良和稻米品质方面有了明显进展，但环境敏感型不育系难以控制的制种风险，一直困扰着种业的稳定发展。以上我国杂交稻育种的发展变化反映了我国杂交稻育种研究的成果和不足，本文据育种研究中的若干理论和实际问题从宏观上进行回顾与分析，并提出一些个人的建议。
1 我国杂交稻育种研究的亮点
我国杂交稻研究的成功，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先河，既是水稻矮化育种技术的继承和发展，也是世界绿色革命的重要组成部分。它借鉴了世界农业科技的成功经验，在我国特有的国情条件下获得了快速的发展。归纳起来，研究的亮点有以下几个方面：
1.1 野败不育细胞质的发现和核质互作型不育系的成功，实现三系配套
水稻是单花单实的自花授粉作物，杂种优势利用离不开雄性不育系。我国首次发现的野败不育细胞质及育成的野败型不育系，虽然在时间上迟于日本的BT型不育系，但却具有更好的利用价值［1］。其主要优点是花粉败育完全，不育性高而稳定，不育株率可达100％，典败或圆败花粉占绝大部分，柱头外露率可达30％～40％，甚至更高。除抽穗期略有推迟和存在一定程度的包颈现象外，至今还没有确凿的证据表明野败细胞质有其他方面的负效应。由于不育性受两对主效基因控制，稳定性良好，国内大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。随后的研究发现野败细胞质的恢复基因虽然有较强的地域性分布，但在育种过程中容易测定和导入。这些优点为野败型三系杂交稻的配套成功和发展奠定了坚实的基础。
1.2 研究发现了籼稻两大杂种优势生态群，建立了优良的杂交模式
我国三系杂交稻从一开始就筛选出了一批强优势高产组合，其不育系的保持系均为优良的华南早籼品种，而恢复系大多是国际水稻研究所育成推广的东南亚迟熟中籼品种，这两类品种都含有半矮秆基因sd-1，杂交后代也表现出半矮秆特性。在以后的育种过程中，恢复系增加了中熟中籼类型以获得较短生育期组合，有些不育系的生育期有所延长，但两大生态型的杂交模式一直没有大的改变。20世纪80年代初期育成的汕优63组合，可以看作是这种杂交模式的典型代表。水稻杂种优势群的分类和利用，既是长期以来杂交稻育种的经验总结，也是对杂交玉米育种理论成果的借鉴与传承［2-3］。
1.3 光温敏不育系的选育和利用首次取得突破
自1981年确认农垦58S为光温敏不育株以来［4］，一批温敏核不育两用系陆续选育成功［1］。这些不育系在不同的气温条件下不育期和可育期都比较长，有利于制种和繁殖，不育期内花粉败育以典败和圆败为主，不育株率可达100％，可育期内自交结实率可达50％ 左右。由于不育性不受细胞质的制约和恢复谱较宽的特点，有些三系杂交稻不易利用的培矮64和93-11等品种，得以在两系杂交稻中发挥作用。光温敏不育系一系两用，选育过程中育性选择和配合力选择同时进行，缩短了不育系的育种过程，同时也简化了繁殖不育系的技术环节。已有的研究表明，当前大面积应用的光温敏不育系和三系不育系不属于同一个杂种优势群。两系杂交稻的杂交模式随之发生了一定的变化，而且选育目标注重株型和米质改良，取得了明显成效。另外，对光温敏不育系育性转育临界温度的研究取得了实用性进展，为两系不育系繁殖和杂交制种技术奠定了基础。这也是国内外应用环境敏感型不育系唯一成功的案例。
1.4 杂交稻种子生产技术体系基本成熟
杂交稻种子生产技术，是传统的常规稻作和以异交为中心的特殊稻作的结合［5-6］。以异交为中心，确保父母本花期相遇和提高母本异交结实率的综合措施，主要包括根据雨量、雨日和温湿度选择适宜的制种地区和季节，以时间差、叶龄差、积温差为指标确定父母本播种差期，应用水肥调控实行父母本花期微调；适时适量使用“九二〇”解除母本包颈及增加开颖和柱头外露率；通过父本分期播种、配置父母本行比和人工辅助授粉等调控花粉密度。与此同时，保障杂交稻种子纯度的时间隔离、空间隔离和布局控制技术、“成对测交法”亲本提纯技术和“三系七圃法”防杂保纯技术等都有了系统的成功经验。
2 我国当前杂交稻育种研究的难点
我国杂交稻育种虽然取得了巨大的进步，但也面临着种植面积和单产水平多年徘徊不前的局面。这一方面是因为我国杂交稻育种研究方向经历了一些曲折，需要一定的调整时间；另一方面也是因为研究工作遇到了不少的难点，需要在前进的过程中不断总结经验。以下就几个主要的难点问题进行讨论和分析。
2.1 三系不育系的全面改良是继续发展三系杂交稻的一项艰巨任务
我国杂交稻育种的成功开始于三系不育系，但发展10多年以后就出现了波折。一是因为我国杂交稻多数采用母弱父强的杂交模式，杂种一代表现超亲优势都以恢复系为基准，不少育种工作者误认为杂交稻的优势主要取决于恢复系，轻视了不育系对杂种优势的贡献，忽视了对不育系的改良；二是过高地估计了单一的野败细胞质可能产生的遗传脆弱性，发掘新的细胞质源成了三系不育系改良的重点，而在主要由细胞核掌控的性状改良方面进展较慢；三是一个核质互作不育系从亲本杂交开始，经过保持系选育、不育系转育、配置优良组合并进入区域试验和生产试验，再到新不育系完成审定，需要长达10年以上的时间，而且还不一定能保证不育系性状改良和配合力提高的有效性，再加上人们对两系杂交稻快速发展的预期，也在一定程度上影响了选育三系不育系的积极性。虽然如此，由于三系杂交稻仍然占有重要地位，三系不育系的选育还是取得了不少进步。有的米质较好，如粤丰Ａ、中九Ａ、宜香Ａ；有的抗稻瘟病较强，如谷丰Ａ；有的一般配合力较好，如天丰Ａ、潜江Ａ；有的特殊配合力较强，如内2Ａ。它们都取得了局部的改良，但多数存在一些明显的缺点：如米质与抗性不协调，或者配合力好而制种困难，还有穗上发芽严重和较强的落粒性等，尤其是它们配组的杂交稻株型表现比两系不育系的后代差。为此，三系不育系的进一步改良首先要聚合有利基因，力求米质、抗性和后代株型表现上同时都有改进。进一步的目标是注意延长不育系的生育期，缩小父母本的播差期，减小制种田父母本花期不遇的风险，还要在改善不育系经济性状的同时着力提高柱头外露率，使制种产量有可能较大幅度提高，这是应对当前气候多变和农村劳动力大量转移的必然要求。但是要使三系不育系真正与优良的两系不育系并驾齐驱，创建新的不育系杂种优势群也是今后必不可少的课题。
为了较快改善我国三系不育系的现状，还应在项目安排、成果鉴定和奖励方面有相应的扶持，以鼓励育种工作者坚定长期努力的信心，即使今后育种任务逐步向大型种子企业转移，三系不育系的选育工作仍应作为政府资助的公益性育种任务而保留下来。这既是育种工作本身的需要，也是防止杂交稻种子产业出现过度垄断的必要手段。
2.2 灾害气候依然是两系杂交稻制种的安全障碍
伴随着两系杂交稻的成功而来的制种风险，近几年有愈演愈烈的趋势。2009年7月下旬的低温使长江中下游地区的两系杂交稻制种田水稻大量自交结实，其中江苏10余万亩（0.7万hm2）制种田1/3以上的种子达不到二级纯度标准，一部分种子的纯度降到了80％以下。2010年8月上、中旬两次连日35℃以上的高温，又使两系杂交稻的制种产量降到了历史最低点。据笔者调查，减产的主要原因是母本结实率降低，大部分制种田产量不足1500kg/hm2，产量在750kg/hm2以下的田块也不在少数。调查中还发现，两系不育系在高温条件下未出现无花粉型不育，同时又伴有柱头变小、外露率降低的现象，这也许是“两系”制种田比“三系”制种田减产更严重的原因。相比之下，低温敏不育系的自交结实率有所下降，但在不同地区甚至田块间的表现也不尽一致。自2007年至今，在两系不育系集中繁殖的海南省陵水、三亚地区，春节前后的低温使较早播种的低温敏不育系遭受冻害，而3月上、中旬偏高的气温又使播种较迟的两系不育系达不到低温诱导的要求。这些都可能造成两系不育系的繁殖产量大幅度波动，部分繁殖田甚至颗粒无收。许多种子企业不得不采取扩大繁殖田规模和分期播种的方法，以确保两系不育系的安全供应。同时，我们在科研和生产中还发现，以日平均温度作为两系不育系育性转换临界温度的指标，也存在问题。一是人为设定的几个即时温度的平均值，不是不育系直接感受的作用温度，不同即时温度的组合也可以构成相同数值的平均温度。严格说来平均温度不可能是真正的作用温度。正因为这个临界温度的标准可以有不同的构成方式，所以在自然气候条件下，难以对繁殖田或制种田内的不育性转换时间和强度作出判断。二是在研究育性转换临界温度的遗传和变异的工作中，应用平均温度不但增加了许多工作量，还会引入更多的试验误差，给低温敏不育系的选育和鉴定造成困难。因此，笔者认为，日最低温度及其持续时间和强度可能比日平均温度更为重要，但这方面研究几乎空白。
最近10多年来的实践已经证明，单凭选育低温敏不育系这项措施，是难以规避两系杂交稻繁殖和制种风险的，因而探索新的技术路线已是刻不容缓。
2.3 籼粳杂种优势利用研究有待进一步的细化和深化
两系法籼粳亚种间杂交稻的研究自国家立项以来已经20多年了，典型的籼粳品种杂交，即使引进了广亲和基因，基本解决了F1的高秆、迟熟和低结实率的问题，但还是难以得到比较满意的组合。目前学术界普遍认为应该采用籼粳互渗的办法选育杂交稻亲本，以部分利用籼粳的杂种优势。至于籼粳如何互渗，至今没有成熟的意见。长期以来，人们对籼粳杂种优势的认识缺乏细化，籼粳两大亚种分别包含许多不同的生态群，每个生态群里又分成若干生态型，每个生态型中又有大量性状各异的品种。例如，我国的粳稻可以分为东北、西北、黄淮海、长三角和云贵高原五大生态群。江苏省的粳稻兼跨黄淮海和长三角两大生态区域，淮北地区的粳稻属于黄淮海生态群的中熟中粳生态型，其他地区粳稻虽然同属长三角生态群，但淮南苏中地区主要为迟熟中粳生态型，沿江两岸主要为早熟晚粳生态型，苏南太湖地区主要为中熟晚粳生态型，如此等等。各个生态型中又包括了许多品种，虽然它们的农艺性状存在差异，但是往往具有相近的生态适应性和产量水平。国外的粳稻生态群也是一个庞大的品种类群。籼亚种的分布区域比粳亚种更广，生态类型也更多，因而包含的品种类群也更为复杂。根据我国学者的初步研究，不同生态群（型）的籼粳品种间杂交，其杂种优势的表现有很大的不同［7］，既有正向优势也有负向优势，既有可利用优势也有难利用优势。其中，中粳×中籼的组合比较接近生产上的要求，其他的配组方式均难以直接利用。由此可见，籼粳杂种优势利用的研究必须进一步细化。其次，长期的育种经验表明，就水稻产量构成因子而言，籼粳杂交种在增加穗数、每穗结实率和收获指数的效应常为负值，千粒重的优势表现也不明显，只有每穗颖花数和生物产量两个指标有较为突出的正向效应。所以，籼粳杂种优势利用研究也应该对产量性状加以细化。一些带有籼粳成分的杂交稻组合及亲本的一般配合力往往比较低，而特殊配合力效应在它们所配组的高产组合中占有较大的比重，常常对推广地区的生态、栽培条件有较高的要求。今后杂交稻籼粳互渗比例可能还会上升，如何协调高产与适应性之间的矛盾值得我们更多的关注。除此以外，籼粳两个亚种在进化过程中长期存在的生殖隔离影响了彼此的基因交流，这既可能是形成籼粳杂种优势的原因，也可能给籼粳杂交种带来不良的基因互作和环境影响。例如，分蘖力不强、易感某些病虫害、对高温和低温耐受性降低等，这些都是需要认真研究的问题。
2.4 分子育种对数量性状的表型数据提出了更严格的误差要求
最近20年来，分子生物学和分子遗传学的发展速度加快，生物工程技术的运用也随之扩展，分子育种取得了许多令人瞩目的成果。例如，抗除草剂的转基因玉米、大豆和油菜，抗棉铃虫的棉花，还有一批利用分子技术挖掘的新种质。不过，这些研究成果所涉及的性状几乎都是受主效基因控制的性状，它们的效应值高而稳定，不同基因型之间差别明显，容易检测和鉴定。运用分子标记技术进行QTL定位，突破了微效多基因的传统观念，使数量遗传研究推进了一大步。尽管如此，数量性状的基本特征并没有因此而发生变化，其中最重要的就是数量性状同时受多个基因的调控，表型容易随着环境的变化而波动，实验过程受误差的干扰几乎不可避免，样本容量的大小也直接影响试验的结果。分子数量遗传学以基因为研究对象，而基因的作用既受遗传背景的节制，又受到环境条件的制约，因而试验结果更容易发生偏差。1996年《自然》杂志刊登了一篇关于马来西亚普通野生稻中发现了2个杂交稻高产基因的论文［8］。1998年《遗传学》又发表了内容更详细的论文［9］，其中心内容是用杂交稻保持系V20B与马来西亚普通野生稻杂交，再用V20B回交获得包含3000个个体的BC2群体，选择300个株系与恢复系测64测交获得包含300个个体的BC2测交群体，并进行QTL定位，发现了2个控制单株产量的QTL，定名为yld1.1和yld2.1，增效的等位基因均来自野生稻，其效应分别为1.22和1.14t/hm2，比威优64分别增产18％和17％。随后国内运用分子标记辅助选择的方法，将yld1.1和yld2.1引入测64-7、明恢63、93-11等恢复系中。至今，10多年过去了，关于yld1.1和yld2.1的精细定位和基因克隆仍无报道。利用分子标记导入yld1.1和yld2.1的恢复系，也未见在生产上推广应用，其主要原因很可能是该项研究所获得的表型数据并不可靠，300多个杂交后代尚处于分离之中，有少量单株组成的样本产量波动性很大。而一个区组内包含了300多个小区，很难发挥局部控制的作用。相关的研究发现［9］，yld1.1和yld2.1可以分别使杂交稻产量增加18％和17％，而在各个产量构成因子方面除了单株分蘖数与yld2.1有关以外，每穗总粒数、实粒数、结实率、千粒重等均与这两个QTL无关。这种明显的矛盾足以说明，取样获得的考种资料和测产取得的产量数据是不一致的，表型数据的误差直接影响到基因定位的结果。同时参加测配比较的各个单株与导入yld1.1和yld2.1的保持系或恢复系还有很大的剩余变异，两者测配后代的产量与对照的差距并非仅由yld1.1和yld2.1决定，换句话说，这种增产数据不符合唯一差异的比较原则，存在着被夸大的可能。由此可见，利用分子技术进行杂种优势利用的研究，对于数量性状表型数据的要求更为严格，试验条件的局部控制也要更加严密，分离群体的小样本数据或单株的测量数据应尽量避免，越是复杂的数量性状越要增加不同试验条件下的重复测定，否则就很容易落入“失之毫厘，谬以千里”的陷阱之中。
3 结语
我国杂交稻研究的四大亮点为杂交稻40年的发展提供了种质基础和技术条件，而研究中的四个难点，又突现出在更高水平上创新能力的不足，形成了经久不克的局面。究其原因，有育种体制分割的问题，也有研究方向把握的问题，但最重要的还是人才问题。要真正实现杂交稻育种新突破，广大育种工作者都面临着提高自身科学素质的任务，特别要补充或强化近代遗传学的基础理论知识。因为建国后的30年里，我国近代遗传学的科研和教学工作几经反复，严重影响诸如细胞遗传学和数量遗传学等知识的普及和人才的培养。我国的杂交稻育种开始于文化大革命时期，骨干力量多数来自基层单位，如今新培养的水稻遗传育种人才还缺少田间育种工作的长期磨练。由于专业的局限，对历史悠久、成效卓著的杂交玉米育种理论和技术缺少学习和借鉴，所以从深层次看育种人才的培养和提高，特别是造就一批基础理论功底扎实、育种实践经验丰富而又勤于思考、勇于创新的高端人才，是我国杂交稻育种研究可持续发展的根本之道。
来源：《中国水稻科学》
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